Coevolución de las flores y sus polinizadores

Con frecuencia cuando se habla de evolución se nos viene a la mente los fósiles de dinosaurios o de los restos de primates extintos relacionados con los orígenes humanos, olvidando los vegetales, y otros seres, que como todas las especies, han sido moldeadas por la evolución. Por ejemplo, al leer los textos de biología para la escuela se nota que las referencias a la evolución de las plantas son casi inexistentes. Por eso, con este texto quiero llamar la atención sobre un aspecto de la evolución en el mundo vegetal: la coevolución entre las plantas con flores y sus polinizadores. Además notaremos como las adaptaciones de estos organismos fueron explicadas por Charles Darwin por medio de la selección natural.


La Flor para empezar

Antes de hablar de las adaptaciones de las flores a sus polinizadores es necesario recordar lo qué es una flor. Las flores son hojas modificadas que poseen tejidos reproductivos y estériles. Cada conjunto de piezas florales que nacen de un nudo reciben el nombre de verticilo y las flores poseen cuatro: dos estériles (cáliz y corola) y dos reproductores o sexuales (androceo y gineceo).

En la flor ocurren dos acontecimientos importantes en la vida de un organismo de reproducción sexual: la producción de los gametos (o células sexuales) y la fecundación. Para la fecundación es necesario el transporte desde el verticilo masculino de un grano de polen (una estructura que contiene dos células masculinas y una cubierta dura) hasta el verticilo femenino, el gineceo, para que germine y alcance el óvulo.



Las plantas con flores pueden tener autopolinización o polinización cruzada. En el primer caso el polen producido en los estambres de una flor cae en el estigma de esa misma flor. Este es el caso de las flores de la arveja, y de esta característica fue de la que se valió el famoso Gregorio Mendel para escoger a los guisantes como su organismo de experimentación en genética. En la polinización cruzada el polen producido en una flor debe ir a las estructuras femeninas de la flor de otro organismo. Con la polinización cruzada se genera mayor diversidad genética que con la autopolinización.

En las angiospermas existen muchas formas de transportar el polen, algunas plantas como los pastos dependen del viento, pero muchas otras se valen de la ayuda de animales, en estos casos hablamos de polinización biótica.



Darwin, la polinización biótica y la selección natural

Charles Darwin fue un naturalista excepcional que hizo un gran número de observaciones en el mundo vegetal. Llegó a tener un invernadero en su casa en Dowo donde hizo experimentos sobre la importancia de la fecundación, además de meticulosas observaciones que le ayudaron a sustentar la selección natural como mecanismo evolutivo. En El Origen podemos leer:

"Las flores se encuentran dentro de las producciones más hermosas de la naturaleza; pero se han vuelto visibles al contraste con las hojas verdes, y en consecuencia, hermosas al mismo tiempo, para que puedan ser vistas fácilmente por los insectos. He llegado a esta conclusión porque he encontrado como regla invariable que cuando una flor es fecundada mediante el viento, no tiene nunca una corola de color llamativo. Diversas plantas producen habitualmente dos clases de flores: Unas abiertas y coloreadas de tal modo que atraigan a los insectos, y otras cerradas, no coloreadas, desprovistas de néctar y que nunca son visitadas por los insectos. Por consiguiente podemos llegar a la conclusión de que, si los insectos no se hubiesen desarrollado sobre la faz de la Tierra, nuestras plantas no se hubieran cubierto de bellas flores y hubieran producido solamente flores tan pobres como las que vemos en el abeto, el roble, el nogal y el fresno, y en las gramíneas, espinacas, acederas, y ortigas, que se fecundan por la acción del viento." (El Origen de las Especies. Capítulo VI. Pág. 213).

* "He averiguado por experimentos que las abejas y abejarrones son casi indispensables para la fertilización del pensamiento (Viola tricolor), pues otros insectos no visitan esta flor. He descubierto también que las visitas de las abejas son necesarias para la fertilización de ciertas clases de trébol; por ejemplo 20 cabezas de trébol blanco (Trifolium repens) produjeron 2290 semillas, y otras 20 cabezas resguardadas de las abejas no produjeron ninguna. Igualmente, 20 cabezas de trébol rojo (T. pratense) produjeron 2700 semillas, pero el mismo número de cabezas protegidas no produjo ninguna semilla. Solo los abejorros visitan el trébol rojo, pues los otros insectos no pueden alcanzar el néctar" (El Origen de las Especies. Capítulo IV. Pág. 110 & 111).*
* "Tal vez vale la pena dar otro ejemplo más complejo de la acción de la selección natural. …supongamos que los insectos al buscar el jugo o néctar segregado desde el interior de las flores de un cierto número de plantas de una especie cualquiera quedarían empolvados de polen, y con frecuencia lo transportarían de una flor a otra; las flores de dos individuos distintos de la misma especie se cruzarían así, y el hecho del cruzamiento, como puede probarse plenamente, origina plantas vigorosas que, por tanto, tendrán más posibilidades de florecer y sobrevivir. Las plantas que produjeran glándulas o nectarios más grandes y que segregaran más néctar, serían las visitadas con mayor frecuencia por los insectos y las más frecuentemente cruzadas; y de este modo, a la larga, adquirirían ventaja y formarían una comunidad local. Asimismo, las flores que tuvieran sus estambres y pistilos colocados en relación con el tamaño y las costumbres del insecto determinado que las visitase, de modo que facilitase en cierto modo el transporte de polen, también serían favorecidas. Pudimos haber tomado el caso de insectos que visitan flores con el objeto de recoger polen, en vez de néctar; y como el polen se produce con el único propósito de la fecundación su destrucción parece ser una simple perdida para la planta; sin embargo, si un poco de polen fuese llevado de una flor a otra, primero accidentalmente, y luego habitualmente, por los insectos que devoran polen, efectuándose de este modo un cruzamiento, aunque los nueve décimas partes fueran destruidas, todavía podría ser un gran beneficio para la planta ser robada así, y los individuos que produjeran cada vez más polen y anteras más grandes serían seleccionados.*

…tan pronto como la planta se hubiese vuelto tan atractiva para los insectos que el polen era llevado regularmente de flor en flor, pudo comenzar otro proceso. Ningún naturalista duda de la división fisiológica del trabajo; por consiguiente podríamos creer que sería ventajoso para una planta producir estambres solos en una flor o en toda una planta, y pistilos solo en una flor o en toda una planta.

…Volvamos ahora a los insectos que se alimentan de néctar; podemos suponer que la planta cuyo néctar hemos hecho aumentar lentamente por selección continuada, sea una planta común, y que ciertos insectos dependan principalmente de su néctar para alimentarse. Podría citar muchos hechos para demostrar lo codiciosas que son las abejas para ahorrar tiempo; por ejemplo su costumbre para hacer agujeros y de chupar el néctar en la base de ciertas flores… Teniendo en cuenta estos hechos, puede creerse que, en ciertas circunstancias, diferencias individuales en la curvatura o longitud de la trompa, etc. demasiado ligeras para ser apreciadas por nosotros, podría aprovecharlas una abeja u otro insecto, de hecho que ciertos individuos fueran capaces de alcanzar su alimento más rápidamente que otros; y así las comunidades a que ellos perteneciesen prosperarían y dejarían muchos enjambres que heredarían las mismas particularidades. Los tubos de la corola del trébol rojo común y del encarnado (*Trifolium platense y T. incarnatum) no parecen diferir a simple vista, en longitud; sin embargo, la abeja común la abeja común puede chupar fácilmente el néctar del trébol encarnado, pero no el del trébol rojo, que es visitado por los abejorros; de modo que campos enteros de trébol rojo ofrecen en vano una abundante provisión de precioso néctar a la abeja común… Por otra parte, como la fecundidad de éste trébol depende por completo de las abejas que visitan las flores, si los abejorros llegasen a ser raros en algún país, podría ser una gran ventaja para la planta tener una corola más corta o más profundamente separada, de suerte que otro insecto pudiese succionar sus flores. Así puedo comprender como una flor y una abeja pudieron lentamente, y de una manera simultánea o una después de otra, modificarse y adaptarse entre si del modo más perfecto, mediante la conservación continuada de todos los individuos que presentasen ligeras desviaciones de estructura mutuamente favorables."* (El Origen de las Especies. Capítulo IV. Pág. 126-128. Énfasis añadido.)

Como lo notaba Darwin, la belleza de las flores ha evolucionado para permitir la fecundación cruzada. Esta polinización puede ser llevada a cabo por muchas especies animales, y en la interacción entre las plantas y sus polinizadores, la selección natural ha generado una gran variedad de adaptaciones en las plantas para garantizar que sus granos de polen lleguen a estigmas de otras flores de su misma especie. Las características de las flores que atraen a los polinizadores pueden clasificarse como señales y recompensas.

Las señales avisan a los polinizadores que hay alimento presente en la flor y cuando el animal visita la flor le es transferido el polen permitiendo que este alcance otra flor. Los tipos de señales presentadas por las flores a los animales varían entre las diferentes especies vegetales. Estas pueden ser visuales (color, textura y patrón), olfatorias (esencias) o movimiento, en algunos casos aún. No es poco probable que haya más de una señal presente en una flor.

Las recompensas ofrecidas por las plantas a los polinizadores casi siempre involucran una fuente de alimento, la más común de esta se denomina néctar. El néctar es un complejo de azucares, aminoácidos y compuestos aromáticos. Usualmente el néctar no es lo que da el aroma a las flores (el aroma es una señal y el néctar es una recompensa). Algunas plantas ofrecen ceras como alimento, mientras que algunas veces el polen mismo es usado para tal fin.

Es importante señalar que la mayoría de las especies de plantas no son polinizadas por un tipo determinado de polinizador. Sin embargo, hay casos en los cuales una especie particular poliniza una planta (en algunas orquídeas), pero estos casos son la excepción.

Para la mayoría de las especies de plantas se pueden hacer generalizaciones sobre las señales que presentan las flores que son polinizadas por grupos particulares de animales como insectos (escarabajos, mariposas, polillas, moscas, abejas, avispas), aves y murciélagos. Estas señales particulares, que son adaptaciones a un tipo de polinizador particular, aparecieron como resultado de la selección natural y hacen parte de un proceso de coevolución.


La coevolución de las plantas con flores

La coevolución es una serie de cambios evolutivos que se dan de forma reciproca entre dos o más especies ecológicamente interrelacionadas.

Para que se presente la coevolución se requiere que se de una serie de cambios en las especies implicadas. No se trata simplemente que una especie presente un cambio como resultado de la actividad o la presencia de otro organismo. Para que haya coevolución es necesario las adaptaciones que desarrolla la especie 1 sea resultado de las adaptaciones de la especie 2 y de esta manera la especie 1 pueda incrementar su éxito reproductivo (o "fitness", luego la especie 2 desarrollará por selección natural otra adaptación (o una mejora de las ya presentes) que le permitirán utilizar las características de la especie 1 para dejar más descendencia. Esta influencia evolutiva mutua llevará a establecer una relación de mutualismo entre las especies 1 y 2.



Como señalara Darwin, "la selección natural probablemente no puede producir ninguna modificación de una especie exclusivamente para el bien de otra especie; aunque por toda la naturaleza unas especies sacan incesantes ventajas y provecho de las estructuras de otras". (El Origen de las Especies. Capítulo VI. Pág. 214) Las plantas que producen recompensas a los polinizadores no lo hacen porque quieran alimentarlos gratuitamente, esta característica evolucionó porque asegura la llegada del polen a otras flores de su misma especie y de esta manera pueden dejar más descendencia. Las plantas que no invierten en recompensas, como los pastos deben producir una cantidad mucho mayor de polen, pues dependen del viento para la polinización cruzada. De igualmente manera, los polinizadores no visitan las flores porque estén interesados en ayudar a las plantas a reproducirse, ellos simplemente van en busca de una fuente de energía que les permite seguir viviendo y eventualmente reproducirse y dejar descendencia también.



Algunos casos de coevolución han llevado a que solo una especie de polinizador pueda acceder al néctar de una especie vegetal, por lo que esta última terminará dependiendo de la existencia de este polinizador para hacer llegar su polen a los estigmas de otra flor de la misma especie. Este caso se presenta en la orquídea estrella de navidad (Angraecum sesquipedale), la cual se caracteriza por tener un estrecho recipiente tubular, llamado espolón (presente en muchas especies de orquídeas), que contiene el néctar. El espolón de la orquídea estrella de Navidad es inmenso, comparado con el de sus congéneres, pues mide 29 centímetros de longitud. En el fondo de este recipiente, el néctar no alcanza a ocupar más de cuatro centímetros.

La orquídea estrella de navidad fue descrita por el botánico francés Louis-Marie-Aubert du Petit-Thouars quien trabajó en Madagascar y otras regiones de África a finales del siglo XVIII e inicios del XIX. Sin embargo, él botánico francés no conoció un polinizador que pudiera acceder al néctar ubicado tan profundamente. En 1862, Charles Darwin en una obra sobre la fertilización de las orquídeas ("On the various contrivances by wich British and foreign orchids are fertilized by insects, and on the good effects of intercrossing", propuso una solución al enigma: El polinizador de la particular orquídea malgache debía ser una mariposa con una espiritrompa con una longitud entre 25 y 28 centímetros. Como por aquella época no se conocía ninguna mariposa con una trompa tan larga, varios entomólogos ridiculizaron la hipótesis de Darwin.

No fue sino hasta 1910 que el entomólogo Karl Jordan y Lionel Walter Rothschild encontraron el insecto que polinizaba la orquídea estrella de navidad. El insecto era una subespecie (raza geográfica) de la esfinge de Morgán (Xanthopan morgani preadicta). Sin embargo, en 1873 el codescubridor del mecanismo de la selección natural, el naturalista Alfred Russel Wallace, ya había sugerido como polinizador a la esfinge de Morgan, la cual en el continente africano tiene una espiritrompa de unos 20 centímetros de longitud.


Síndromes florales

Las relaciones simbióticas que vemos hoy entre plantas y polinizadores se iniciaron hace muchísimo tiempo. Las primeras angiospermas dependían del viento para su polinización, al igual que sus parientes las gimnospermas (pinos y especies relacionadas). En ellas el ovario produce un exudado pegajoso el cual atrapa los granos de polen que llegan a él. Este exudado contiene proteínas y azúcares que sirvió de alimento a los escarabajos. Los insectos que dependían de esta forma de alimento empezaron a transportar accidentalmente el polen de una flor a otra. Después se llevó a cabo la evolución de los nectarios y de las corolas llamativas. Originalmente el carpelo tenía forma de hoja, pero este se plegó sobre si mismo evitando que los polinizadores se alimentaran del óvulo. Hace 65 millones de años, iniciando la Era Cenozoica, aparecieron las primeras mariposas, avispas, abejas y polillas, lo que indica que la evolución de las señales y recompensas estaba muy avanzada, ya que los adultos de estos insectos se alimentan casi exclusivamente de los productos florales.

Durante los últimos 65 millones de años, la evolución ha producido varios conjuntos de señales (o síndromes) particulares en las plantas que han coevolucionado con animales polinizadores.

Los insectos son el tipo de animal polinizador más común; sin embargo, según los tipos de insectos podemos esperar diferentes adaptaciones. En la actualidad el 65% de las angiospermas son polinizadas por insectos, y el 20% de los insectos dependen de las flores para sobrevivir en algún momento de su vida.

La polinización por escarabajos generalmente es relegada como la polinización animal menos especializada (por ser quizás la forma original) y por lo tanto un poco "chapucera". Los escarabajos prefieren flores grandes y de aromas fuertes. Las cantarinas (familia Cantharideae), los escarabajos de alas suaves de las flores (familias Malachideae y Dasytidae), y los escarabajos de las flores (subfamilia Cetoniinae de la familia Scarabaeideae) son algunos de los coleópteros que usualmente se encuentran en las flores y se alimentan tanto de polen como de néctar.



Las mariposas y polillas constituyen un grupo diverso, muchas de las mariposas son diurnas, mientras que muchas polillas son nocturnas. Los polinizadores diurnos se guían por señales visuales, mientras que las nocturnas se guían por señales olfativas. Las flores que han coevolucionado con mariposas presentan generalmente el néctar en el fondo de una corola tubular (el nectario), donde solo el largo aparato bucal suctor (la espiritrompa) de estos insectos puede llegar. Las flores que atraen a las polillas en general son pálidas y de olores intensos. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de síndrome de psicofilia. Algunas especies de polillas han desarrollado una relación tan estrecha con la planta de la que se alimenta que se llega al punto en el que ninguna de las dos especies puede vivir sin la otra. Esto se presenta, como se mencionó anteriormente, en la esfinge de Morgan que visita la orquídea estrella de navidad y en la polilla de la yuca que visita la yuca, entre otras.



Muchas especies de moscas son importantes polinizadores de plantas. Las moscas que son atraídas por el olor de la carroña, porque allí depositan sus huevos, polinizan flores que han desarrollado el color, la textura y aún el olor a la carne en descomposición. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de síndrome de miofilia. Un ejemplo de estas plantas son la Raflessia y Huernia.



Las abejas y las avispas son famosas por su asombrosa capacidad visual, esto ha repercutido en el desarrollo de pigmentos que reflejan la luz ultravioleta que puede ser vista por estos insectos, pero que no por los humanos (pueden visualizarse con ayuda de una lámpara ultravioleta). Las flores que dependen para su polinización de avispas y abejas no son de color rojo. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de síndrome de melitofilia.



Algunas especies de plantas (como la Ophrys insectivora) imitan en sus flores a hembras de avispas engañando al macho y cuando este intenta copular con la falsa hembra recibe una carga de polen.



Las aves son otro grupo de animales que han evolucionado de forma paralela con las plantas con flores y han influido en el desarrollo de síndromes particulares de polinización. Las flores que son visitadas por aves no tienen olores ya que sus polinizadores no tienen muy desarrollado el sentido del olfato, en cambio tienen colores vivos como rojos, naranjas o a amarillos. Muchas flores tienen corolas (el conjunto de pétalos) largas, fuertes y pendulares, las cuales son accesibles a los colibríes que pueden mantener el vuelo suspendido. Las paredes de la corola de estas flores son más duras que las de otras plantas para evitar daños por el pico del ave a otros órganos. Además de lo anterior, estas flores se caracterizan por tener grandes volúmenes de néctar por flor. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de "síndrome de ornitofilia".

En América los colibríes (familia Trochilidae) son el grupo que ha coevolucionado con muchas familias de plantas, entre ellas la familia de las orquídeas (Orchidaceae) y la familia de las bromelias (Bromeliaceae); En África los pájaros diamante o suimangas (familia Pardalotidae) se alimentan del néctar de varias flores (de los géneros Erythrina, Spathodia y Symphonia; En Australia, los melífagos (familia Meliphagidae) polinizan muchas especies de plantas (especialmente de las familias Proteaceae y Ericaceae), algunas de sus flores presentan corolas muy estrechas defendidas con pilosidades para que los insectos no tomen el néctar. En Australia las flores polinizadas por los melífagos suelen estar agrupadas en inflorescencias; En la isla de Hawai el Iiwi (Versitaria coccinea) desarrolló un pico largo y curvo, y una lengua larga ideal para alcanzar el néctar de la Lobelia, en Hawai había otra especie nectarívora, el mamo negro (Drepanis funerea), pero ya esta extinta.



Los mamíferos no son famosos por sus actividades como polinizadores, sin embargo los murciélagos son la excepción. Al ser estos más grandes que las aves requieren flores más grandes y con más néctar, y como los murciélagos visitan las flores de noche estas poseen aromas intensos en lugar de colores vivos. La presencia de estas características en las plantas recibe el nombre de "síndrome de quiropterofilia".

En Norteamérica el murciélago hociquilargo mexicano (Leptonycteris nivalis) se alimenta del néctar del cactus saguaro (Carnegiea gigantea) y del ágave en el desierto de Sonora permitiendo la fecundación de estas plantas. Como adaptación a la dieta nectarívora la lengua de este murciélago puede extenderse casi la misma longitud de su cuerpo y posee cerdas carnosas en su punta.



Las plantas con polinización biótica también han evolucionado dos estrategias para la producción de sus ofertas. Unas plantas producen muchas flores en una corta temporada (estrategia de "gran impacto", mientras que otras producen pocas flores a lo largo de muchos meses (estrategia de "estado estacionario". Aquellas plantas que tienen una estrategia de "gran impacto" son visitadas por muchas especies de murciélagos generalistas, mientras que las plantas con "estado estacionario" son visitadas por murciélagos especialistas.

Un ejemplo de planta con "gran impacto" es Dario zibethinus del sudeste asiático, la cual es visitada por el murciélago espeleólogo. Este murciélago visita además de esta planta 30 especies más. La planta flor de la pasión (Passiflora mucronata), la cual produce solo una flor por rama, es un ejemplo de planta con "estado estacionario". La flor de la pasión es polinizada principalmente por el murciélago lengüilargo de Pallas (Glossofaga soricina) el cual al volar mucho en busca de estas flores garantiza la polinización cruzada de esta planta.



El oposum de la miel (Tarsipes rostratus) del suroeste de Australia, es un marsupial poco conocido similar a una musaraña que se alimenta principalmente de polen y miel. Los científicos creen que el oposum de la miel apareció hace 20 millones de años cuando las angiospermas estaban muy extendidas en los páramos de Australia.


Importancia ecológica

Las interacciones ecológicas que se han desarrollado con la coevolución son importantes para la conservación de la naturaleza, especialmente de los ambientes silvestres. Puesto que cerca de la mitad de los mamíferos de las pluviselvas son murciélagos, la conservación de estos juega un papel importante en el mantenimiento de las selvas. En Norteamérica el cuidado o destrucción de las cuevas donde reposan los muerciélagos también tiene consecuencias en la subsistencia de los saguaros y otras especies del desierto.

En aquellos casos donde ha evolucionado una relación muy estrecha entre el polinizador y la planta, la desaparición de uno de los dos traerá como consecuencia la extinción de la otra especie. Probablemente esto ya ocurrió con la orquídea Angraecum eburneum longicalcar de Madagascar, la cual debe tener como polinizador una polilla con una espiritrompa más larga que la esfinge de Morgan. Tal polilla no se ha encontrado, quizás porque ya se extinguió, mientras tanto las poblaciones de esta orquídea están desapareciendo rápidamente de su medio natural, si no es que ya han desaparecido.

Ya que las angiospermas son importantes para los ecosistemas terrestres conlleva a que el mantenimiento de las especies involucradas en la polinización permite el buen funcionamiento de los mismos.